2009年6月4日 星期四

生物學的歷史68(上)

1.      一般認為,葉綠體粒線體的祖先,具有在其他有機體細胞裡生存的能力,這種假設可從現存的生物例子得到充分的說明。

2.      有許多種原蟲protozoans內含單細胞藻類,有很多細胞會生活在綠水螅Chlorohydra的消化腔,另外,海葵、珊瑚體內也含有藻類細胞。有些複雜的多細胞動物,特別是軟體動物類molluscs,經常有藻類在細胞內共存。

3.      藍藻細菌cyanobacteria似乎最有可能是葉綠體的祖先,因為它們都有葉綠素a (chlorophyll a),也都使用同樣的非循環光磷酸化路徑

4.      然而,1976年,一種更可能是葉綠體祖先的原核生物被發現:原綠藻門Prochlorophyta。這些淡綠色的單細胞,有葉綠素a葉綠素b胡蘿蔔素,藍藻細菌只有葉綠素a,而且沒有任何紅色素和藍色素。

5.      簡單說,綠藻細菌比藍藻細菌看起來更像真核的葉綠體,而且它的色素系統更像藻類和植物的色素系統。

6.      那麼,這些綠藻細菌很久以前是不是葉綠體的祖先呢?後來有許多研究者認為不是,因為自然界的原綠藻很稀少,那些原綠藻細菌,只是二個很稀有少見的物種。

7.      不過,海洋學家最近辨識出,海洋浮游生物有非常大的一部分是原綠藻;測量濃度發現,每毫升海水含有10個原綠藻,因為這些原綠藻太小,所以一般的顯微鏡技術沒有辦法看清楚。

8.      所以,原綠藻並不是什麼稀少物種,其實它遍布所有的海洋。因為這個發現,有關原綠藻是不是葉綠體的祖先這個議題,又再次引起科學家的興趣。

9.      比對藍藻細菌原綠藻、和葉綠體DNA序列的研究,正在積極地展開,試圖解開這個問題。

10.  粒線體很可能是從有氧呼吸細菌分化而來的;粒線體的內層膜可以看成是細菌的細胞膜plasma membrane,因為這二者的生化特性看來類似。

11.  粒線體的外層膜則很像細胞質的內質網endoplasmic reticulum,很可能是從宿主細胞分化而來的。

12.  雖然這裡討論的器官(葉綠體、粒線體)本身都有DNA,會自己分化、成長,而且彼此還會有部分特徵差異,但是他們不完全獨立;它們有許多蛋白質是根據宿主細胞核的基因製造出來的。

13.  我們可以做出以下假設:幾億年前,粒線體和葉綠體的祖先是獨立生活在自然環境中,當時它們有自己的基因製造蛋白質,但是與(宿主)細胞共生以後,它們就放棄控制蛋白質合成的基因。

14.  把基因控制權讓給宿主細胞這件事,或者可以用來解釋,為什麼葉綠體和粒線體的小染色體,會少於一般原核細胞(體型十倍大)的染色體。

15.  相較於葉綠體和粒線體的豐富資料,有關(宿主細胞的)核膜和內質網起源的相關證據就非常少。

注:內質網:從核膜延伸到細胞質的膜皺摺,簡稱ER(endoplasmic reticulum)

16.  因為從核膜內質網、再到高基氏體(Golgi apparatus)一連串的膜狀胞器,核膜應該是最先演化的,其他幾個是之後才演化出來的。可是細胞核膜到底是怎麼誕生的,至今仍是個謎。

17.  大部分的研究相信,核膜是比較早出現的特徵,在與粒腺體共生之前就已經存在。這個看法可由今日存在的好幾種厭氧單細胞得到佐證;在這些古老的有核細胞(厭氧單細胞),它們的祖先是在18億年前從真核細胞分裂演化而來的。

18.  粒腺體的內共生適應和內質網、高基氏體的發展則在核膜之後出現,葉綠體則是最後加入的。

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