生物學的歷史67(下)

1.      內共生學說endosymbiont hypothesis(由Lynn Margulis提出)：

1.       在葉綠體與粒腺體裡面，用來合成DNA、RNA和蛋白質的酵素，品質上很像原核細胞的酵素，完全不像真核植物細胞的酵素。

2.       不像真核細胞的細胞核DNA，纏繞在核小體(nucleosomes)上，葉綠體和粒腺體的DNA幾乎全裸、無包裹，就像原核細胞的DNA那樣。

3.       葉綠體和粒腺體單一染色體，經常是環型的，就像細菌的染色體。

4.       葉綠體和粒腺體的核醣體，大小就像原核細胞的核醣體；跟真核細胞在細胞質的核醣體相比，葉綠體和粒腺體的核醣體比較小。

5.       葉綠體和粒腺體的基因表現，跟原核細胞很相似；它們都是使用同樣的基因控制序列，基因都沒有內插子introns(用來修整、擷取基因)，而內插子是真核細胞的基因特徵。

2.      簡而言之，有龐大的性狀特徵可證明，葉綠體和粒腺體這二個器官，是來自於原核細胞祖先。

3.      如果葉綠體和粒腺體確實是在細胞內共生，那麼，這個共生一定是互利的。

4.      寄生原核細胞(葉綠體或粒腺體)，讓厭氧的宿主變得比較能接受氧氣，因為寄生的原核細胞會利用氧氣進行有氧呼吸；如果有葉綠體存在，它們還會利用光能來合成有機化合物。

5.      另一方面，宿主提供一個比較穩定、有保護的環境，給比較小的有機體(葉綠體或粒腺體)，並且展現其他對它們(葉綠體或粒腺體)有利的功能，例如合成蛋白質。

6.      這種互利共生最後演化成永遠的夥伴關係，構成真核細胞eucaryotic cell。(翻譯改寫Carol H. McFadden, William T. Keeton的《Biology-An Exploration of Life生物學》)

徐弘毅：

1.       35億年前，某些細菌選擇聚集在一起，某些細菌各自飄散在海洋中；聚集在一起的細菌會分泌一些黏性物質，來捕捉流經它們的各種物質，作為食物，這就是「細菌墊」。

2.       「細菌墊」是一種共生的形式，這種共生一定是互利的，所以會持續很久，直到變成「疊層石」。

3.       共生當中也會有資源競爭，例如沉澱物堆積會把某些細菌埋在下頭，而無法取得氧份，這時所有的細菌都必須競相往層疊石的表層移動，移動能力較強或者能夠把下一代繁殖在表層的這種細菌，會成為強勢物種。

4.       聚集在一起的各種細菌，如果發生食物不足，彼此就會激烈競爭，這時就會發生互相吞吃的現象，這就可能引發宿主與寄生關係。

5.       35億年前到17億年前，地球上只有原核細胞，古細菌、細菌和藍藻細菌，這些細菌在長達18億年的期間，彼此不斷競爭資源，互相吞吃的結果，出現真核細胞：一個大細胞宿主，內含一個小寄生的原核細胞。

6.       寄生的葉綠體和粒腺體是可以自己複製自己的生物，這是獨立自主的細胞，能夠繁衍自己的後代，跟它們的宿主能力相當，也因為能力相當，所以競爭的結果不相上下，沒有一方能完全消滅另一方，只好共存。

7.       從各方面來看，被視為宿主的真核細胞，除了提供保護之外，沒有任何條件可以適應在有氧的環境中生活，反倒是粒腺體或葉綠素，較能夠適應有氧的環境；

8.       所以，寄生的粒腺體或葉綠素這種原核細胞，應該是在地球出現氧以後才演化出來物種，而宿主真核細胞應該是在地球早期無氧的時候就已經存在的物種。

9.       所以，宿主真核細胞的「核」，應該可以看成是一個獨立的「原核細胞」，這個大原核細胞在地球環境改變後，必須跟「粒腺體」或「葉綠體」這種原核細胞聚集在一起，才能活下去，大原核細胞分泌黏液捕捉「粒腺體」或「葉綠體」，並且再進化合成可隔絕外在環境的細胞膜，避免被其他有機體搶奪，這種共生模式，最後就變成現今我們所見的真核細胞。

10.   這種模式可以從早期「細菌墊」得到啟發，細菌墊的組成包括各種的細菌和藍藻細菌，為了攔截物質，它們會分泌黏液。

11.   當地球的大氣組成改變成到處都是氧氣時，某些細菌演化成有氧呼吸，但是某些細菌仍舊只會無氧呼吸，這時，為了保障自己的生存權，只會無氧呼吸的細菌就會用黏液捕捉能夠有氧呼吸的細菌，分享它的化合物。

12.   如果仔細觀察古細菌墊裡，藍藻和其他細菌彼此的關係，或許可以解開原核細胞演化成真核細胞的奧秘。